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　　恒溫是一種能夠產(chǎn)生和保存代謝熱量，維持高于周圍環(huán)境的體溫的能力。恒溫常見于哺乳動物和鳥類。由于水的高導(dǎo)熱性，魚類在保持體溫方面面臨著巨大的挑戰(zhàn)，只有不到0.1% 的魚類能夠保存體內(nèi)產(chǎn)生的熱量。恒溫性魚類具有強(qiáng)的游泳效率，高耐寒性，垂直遷移的良好視力，以及在捕食者-獵物互動和生態(tài)位擴(kuò)張方面的競爭優(yōu)勢。金槍魚，劍魚等被稱為局部恒溫物種，最近人們發(fā)現(xiàn)月魚，具有全身恒溫，這被認(rèn)為是魚類中獨一無二的。然而，其潛在的分子機(jī)制仍不清楚。月魚為研究水生動物全身恒溫動物的進(jìn)化機(jī)制提供了極好的機(jī)會。 

　　全球分布的月魚最初被描述為Lampris guttatus (Brünnich, 1788)，后來根據(jù)地理分布和形態(tài)學(xué)分為小眼太平洋月魚（Lampris incognitus）、南部斑點月魚（Lampris australensis）、大眼太平洋月魚（Lampris meggalopsis）、北大西洋月魚（Lampris guttatus）和東大西洋月魚（Lampris lauta）。近日，深海所何舜平研究團(tuán)隊在期刊Zoological Research接收題目為“Opah (Lampris megalopsis) genome sheds light on the evolution of aquatic endothermy”的研究。本研究的月魚是由中國金槍魚延繩釣船“平太榮65號”在南印度洋海域采集，并于2018年9月12日由“平太榮冷2號”運往中國舟山進(jìn)行解剖和肌肉提取(圖1)。細(xì)胞色素c氧化酶I (CoI)和細(xì)胞色素b (Cytb)基因建樹，鑒定該樣品為大眼太平洋月魚 (L. megalopsis)。我們組裝了大眼太平洋月魚的基因組(1 091 Mb)，由12081個contigs組成，其中contig N50為590 kb, N90為30 kb。在月魚基因組中共注釋了23755個基因。 

圖1 本研究采集的月魚樣品，拍攝于南印度洋，中國籍金槍魚延繩釣船“平太榮65號”。 

　　我們利用月魚基因組與其他非恒溫魚類進(jìn)行比較基因組學(xué)分析，單拷貝直系同源基因進(jìn)行正選擇和快速進(jìn)化分析，多拷貝基因家族進(jìn)行擴(kuò)張和收縮分析，候選基因進(jìn)行GO和KEGG注釋富集，發(fā)掘與月魚產(chǎn)熱和保溫相關(guān)的候選基因（圖2）。基于之前形態(tài)學(xué)的研究，我們知道月魚的產(chǎn)熱方式之一是深紅色肌肉的代謝產(chǎn)熱，慢肌的含量是目前已報道魚類中最高的，所以我們在慢肌的發(fā)育和分化相關(guān)的基因中發(fā)現(xiàn)了3個正選擇基因和1個快速進(jìn)化基因，其中Gli1和Dcn均被報道降低表達(dá)慢肌含量減少，反之亦然；在肌肉的收縮和舒張過程中，鈣離子的扮演著非常重要的角色，鈣離子能夠調(diào)控收縮蛋白的活性，KEGG 鈣離子的信號通路中我們發(fā)現(xiàn)了3個正選擇基因還有3和基因家族擴(kuò)張；肌纖維的組裝中，有6個正選擇基因參與肌纖維的正確組裝和肌纖維的基本組成。月魚高的顱溫來自于另一個產(chǎn)熱方式，眼睛上直肌的肌肉有高的檸檬酸活性，之前也有人報道是由肌磷脂蛋白（Sln）介導(dǎo)的非顫抖性產(chǎn)熱，肌肉中缺少肌纖維，有更高含量的Serca和Ryr1，當(dāng)肌磷脂蛋白與Serca結(jié)合時導(dǎo)致鈣離子“打滑”，從而導(dǎo)致更高的ATP消耗產(chǎn)熱；月魚中Serca基因快速進(jìn)化，Ryr1基因受到正選擇。任何機(jī)器的運轉(zhuǎn)都離不開能量的供應(yīng)，月魚全身性的恒溫預(yù)示著比其他魚類消耗更大的能量；我們在能量供應(yīng)方面發(fā)現(xiàn)，1個正選擇基因Pgm2涉及到糖異生，還有1個正選擇基因Dlat涉及到三羧酸循環(huán)，另外我們發(fā)現(xiàn)在乳酸脫氫酶A(Ldha)中有兩個正選擇位點，經(jīng)過基因合成，原核表達(dá)，擴(kuò)大化培養(yǎng)，純化蛋白后檢測酶活性顯示，月魚的乳酸脫氫酶A活性高于三刺魚，月魚正選擇位點突變后酶活性顯著性降低，說明月魚的乳酸脫氫酶酶A活性高于三刺魚，且正選擇位點扮演了重要的角色；保溫方面，由于水的高比熱容，魚類恒溫的一個重大挑戰(zhàn)是鰓中的熱量散失，月魚鰓弓的解剖顯示存在逆熱流交換的血管網(wǎng)，在眼睛的上直肌中同樣存在；在血管的發(fā)育過程中2015年Kidoya報道老鼠皮膚中動靜脈血管并列的現(xiàn)象是由動脈血管產(chǎn)生Apelin，靜脈血管特異性表達(dá)Apelin 受體，Apelin誘導(dǎo)靜脈血管內(nèi)皮趨化性，動靜脈血管之間細(xì)胞外基質(zhì)重構(gòu)支持靜脈移位，最終使動脈血管和靜脈血管平行；其中Ang1能夠誘導(dǎo)Apelin表達(dá)，Ang-1 在月魚中擴(kuò)張；或許在某種程度上增加了月魚中豐富的逆熱流交換血管網(wǎng)的形成；保溫的另一個策略是厚的脂肪組織，在深紅色慢肌、鰓弓中逆熱流交換血管網(wǎng)和眼睛上直肌都外被厚的脂肪組織隔絕海水，所以我們又將目光放在了脂肪相關(guān)的通路中，在脂肪酸代謝通路中Aact受到正選擇，Insig1和Ebf2快速進(jìn)化；脂肪不僅有物理的隔離作用，同時脂肪因子也會影響內(nèi)部的血管功能通過AMPK信號通路，我們在AMPK信號通路中發(fā)現(xiàn)有2個快速進(jìn)化基因Adipor和Insig1； 

圖2 總結(jié)月魚全身性恒溫的遺傳基礎(chǔ)。 

　　在本研究中，我們首次發(fā)布了大眼太平洋月魚的基因組，并與非恒溫魚類進(jìn)行了比較基因組分析，揭示了恒溫魚類的遺傳基礎(chǔ)。通過對正選擇、快速進(jìn)化和基因家族擴(kuò)張分析，我們發(fā)現(xiàn)了可能與產(chǎn)熱和保溫有關(guān)的候選基因豐富了魚類中恒溫的研究，為清晰水生生物恒溫性奠定基礎(chǔ)。 

　　深海所何舜平與水生所楊連東為該研究的通訊作者，深海所薄晶為論文第一作者。 

　　https://www.zoores.ac.cn/en/article/doi/10.24272/j.issn.2095-8137.2021.183